Endurance and Adaptation

三个系统在速度和容量上各不相同。肌肉中的 ATP (三磷酸腺苷) 本身是工作余额而非储备：大约 8 mmol/kg 肌肉，即使需求增加一千倍也几乎保持恒定，因为 ATP (三磷酸腺苷) 下降正是疲劳要保护的东西。磷酸原系统消耗储存的磷酸肌酸（phosphocreatine）以三者中最快的速率重新合成 ATP (三磷酸腺苷)，在全力冲刺的前 5 至 6 秒占主导，大约 10 秒内基本耗尽。糖酵解将血液中的葡萄糖或糖原（glycogen）分解为丙酮酸，在高速率下产生乳酸，不需要氧气，在 10 至 15 秒后达到最大速率。线粒体中的氧化燃烧碳水化合物和脂肪，蛋白质在静息和运动中通常贡献 5 至 10% 的能量，它是长跑的主要供能系统。⁵¹ 旧有的图景（一个系统交接给下一个）已被测量数据取代：糖酵解在冲刺开始时几乎立即活跃，氧化甚至对 30 秒的努力也有贡献。⁵

关于燃料的两个事实使马拉松成为一个独特的问题，两者都不是处方。脂肪很充裕：即使最瘦的运动员储存的脂肪也足以支撑四场以上的马拉松，如果工作肌肉能仅靠脂肪运行的话。⁶ 碳水化合物很稀缺：对一个 70 kg 的跑者来说，一场马拉松大约消耗 2,950 kcal，而一个典型的肝脏储存约 88 g 糖原（约 350 kcal），一个精瘦的 70 kg 男性的腿部肌肉约 310 g（约 1,250 kcal），并且从碳水化合物中获取的能量比例随跑者工作强度占 VO₂max 的比例而上升。⁶ 超过 40% 的马拉松跑者报告“撞墙”：腿部肌肉和肝脏中碳水化合物接近耗尽时严重疲劳的突然袭来；一个模型将这个点放在以 80 至 95% VO₂max (最大摄氧量) 跑步的跑者大约第 21 英里（约 34 公里）处。⁶ 耐力训练提高肌肉储存糖原的能力和利用脂肪的能力，在给定配速下节省糖原；在最优秀的马拉松跑者中，富含线粒体和毛细血管的慢肌纤维可占腿部肌肉的 90% 以上。¹

定义背后的运算是菲克原理（Fick principle）：摄氧量等于心输出量（心率乘以每搏输出量）乘以动脉血与混合静脉血氧含量之差；这个差值从静息时大约 4 至 5 mL/100 mL 扩大到接近最大运动时的 15 至 16 mL/100 mL。¹ 通气量从静息时约 10 L/min 上升到未受训练成年人最大运动时的 100 L/min 以上，在体格大、训练水平高的运动员中超过 200 L/min，这就是为什么肺很少成为限制。¹ 三条证据将限制定位在输送端：改变输送的氧气量（通过海拔、改变血液携氧能力或减慢心率），VO₂max (最大摄氧量) 就随之移动；训练主要通过最大心输出量提高 VO₂max (最大摄氧量)；一小块肌肉在获得整个心脏输出量时，能以极高的速率消耗氧气。¹² 这个概念可追溯到 1923 年的 Hill 和 Lupton；递增负荷测试中的平台期仍然是证明达到真正最大值的最佳证据，尽管并非每次测试都能观察到。⁹

训练改变的主要是泵。在未受训练的人中，每搏输出量随运动强度上升然后在大约 40 至 60% VO₂max (最大摄氧量) 处趋于平稳；而在训练水平高的人中，它可以一直上升到接近最大运动。耐力训练提高静息和每个强度下的每搏输出量，主要通过更大的血浆容量、更多回心血量和更大更强的左心室，这是最大心输出量上升的主要原因。¹ 顶尖耐力运动员的最大心输出量达到大约 30 至 40 L/min，而久坐男性约 20 L/min；VO₂max (最大摄氧量) 约 70 至 85 mL/kg/min，而久坐者低于 45。⁷ 反向实验显示了同样的事情：完全卧床休息时，VO₂max (最大摄氧量) 在 10 天内下降约 15%，3 周内下降约 27%，损失可追溯到更小的每搏输出量和心输出量，而最大心率和氧提取不变。¹ 海拔从链条的另一端移除氧气：在大约 1,500 米以上，空气中较低的氧分压降低了将氧气加载到血液中的驱动力，VO₂max (最大摄氧量) 显著下降。¹ 典型的训练收益是此前久坐的成年人在六个月内提高 15 至 20%，个体间差异很大：一项对 60 至 71 岁男女训练 9 至 12 个月的研究中，提高幅度从 0 到 43% 不等；HERITAGE 研究估计其参与者反应变异的约一半是可遗传的。¹¹³

这条曲线有两个地标和许多名字。第一个是乳酸离开静息水平的点，因为产生开始超过肌肉和心脏通过燃烧乳酸作为燃料所执行的清除。第二个，最大乳酸稳态，由 Heck 及同事定义为：在大约 30 分钟恒定负荷跑的最后 20 分钟内，血乳酸上升不超过 1 mmol/L 的最高恒定负荷；这是一个金标准测试，需要多次独立的跑步。⁸ 由于该测试不实用，实验室用不同的规则从单次递增负荷测试中估计这些地标：第一次可见上升、比基线高 1 mmol/L、固定 4 mmol/L、距直线最远的点等等。在一项对 48 名训练有素的男性自行车运动员的研究中，八种这样的规则都具有可重复性，都能预测计时赛和山地公路赛的成绩，尽管它们将阈值定在不同的功率上。¹¹ 规则之间有分歧；它们所估计的生理学没有。

命名是一个正在进行的争议，此处仅陈述各方立场而非裁决：最大乳酸稳态也被称为“无氧阈值”（anaerobic threshold）；Heck 和 Wackerhage 报告说，Mader 及同事使用“无氧”只是为了将糖酵解命名为一条不需要氧气的代谢途径，从未声称肌肉缺氧，因为乳酸的产生不需要任何缺氧，这个事实自瓦伯格（Warburg）对细胞的实验以来就已为人知；而 Baker 及同事反对以氧气的有无来标记糖酵解。关于这个术语的更广泛争议有自己五十年的综述。⁸⁵¹⁷ 通气提供了观察同一转变的第二个窗口：在更高强度下，上升的二氧化碳和氢离子驱动呼吸进一步增加；通气阈值从呼吸而非血液中读取，像乳酸阈值一样用于标记训练强度区间的边界。¹⁷

为什么阈值对马拉松重要：1979 年一项研究中的长跑选手将比赛配速设定在乳酸阈值处或略高于它；训练有素的耐力运动员在 VO₂max (最大摄氧量) 的更高比例处达到阈值，这使他们能在同样的上限下跑得更快。¹ 阈值处的速度整合了 VO₂max (最大摄氧量)、维持它的比例和跑步经济性，是长跑表现的最佳单一生理学预测指标。¹² 训练通过改变肌肉来移动它：更多更大的线粒体和更多氧化酶、更多毛细血管、在给定配速下储存更多糖原和燃烧更多脂肪，使得在同样的摄氧量下积累更少的乳酸。¹¹²

经济性以两种方式表达：在某一速度下每公斤体重每分钟的摄氧量，或每公斤体重每公里的摄氧量。测量在低于阈值的恒定速度下进行 3 至 15 分钟，因为超过阈值后摄氧量持续上漂，不存在稳态。³ Radcliffe 的实验室数值展示了顶尖经济性的量级：在一次测试中，16 km/h 时 44 mL/kg/min，VO₂max (最大摄氧量) 为 75 mL/kg/min。³ 它的决定因素同时有多个：代谢方面（肌纤维类型和线粒体能力）、心肺方面（呼吸和心脏自身做功消耗的氧气）、生物力学方面（步幅，跑者选择的步幅接近自身最优，以及关节和肌腱行为）和神经肌肉方面（力量产生的效率和肌肉募集方式）。高训练量和多年跑步经验被认为有影响，多项研究表明每周两到三次力量训练、爆发力训练和增强式训练可以改善长跑选手的经济性。³⁴ Radcliffe 的垂直纵跳从 1996 至 2003 年间从 29 cm 提高到 38 cm，这正是她的经济性和马拉松成绩改善的时期。⁴ Breaking2 挑战本身于 2017 年 5 月 6 日在蒙扎赛车场进行，Eliud Kipchoge 以 2:00:25 完赛，不是正式纪录，因为配速员在中途加入了跑步。¹⁹

这些原则有朴素的名字。超负荷是在量或强度上超过平时的身体应激，身体的结构和功能对此做出反应和适应；循序渐进是随着身体适应而持续小幅增加超负荷，小步前进让身体得以适应同时将受伤风险保持在低水平；专项性原则是收益归于做了工作的系统：走路主要有益于腿部和心血管系统，俯卧撑有益于胸部、肩部和手臂。² 骨骼、肌肉和关节的受伤风险与一个人平时活动水平和新的活动水平之间的差距（即超负荷量）有关；创造小的超负荷并等待身体适应和恢复，是控制这个风险的方法。² 超负荷可以用训练量（多少）、强度（多努力）和频率（多经常）来计量；同一堂训练课可以用外部负荷（完成的工作量）或内部负荷（它施加的应变）来描述，同样的外部工作可以因运动员恢复程度不同而升高或降低内部负荷。⁷¹⁶

在细胞水平上，图景与整体水平相同。训练适应始于身体稳态的扰动；在恢复期间，修复机制不仅将身体恢复到基线，还会超调，理想情况下以超量恢复的方式；如果没有进一步刺激，这个超调就会消散。⁷ 支撑耐力适应的许多变化是重复单次运动的瞬时效应：一次耐力训练课后许多线粒体基因的转录短暂升高然后回到基线，只有当刺激在数周和数月间重复时，这些短暂的爆发才累积为新的蛋白质稳态水平：更多更大的线粒体、更多氧化酶、更多毛细血管、更多储存的糖原、在给定配速下燃烧更多脂肪，以及每搏输出量更大的心脏。⁷¹ 不同组织和过程以不同的时间尺度适应，所以没有一条曲线能描述整个身体。⁷ 可逆性沿同一路径反向运行：最大和次最大反应的下降在不活动的前 7 至 21 天内出现，大约两个月后趋于平稳。⁷

词汇是分层的：教练用大约 3 至 8 周的中周期和大约 7 至 21 天的小周期构建一个赛季（大周期），每个周期针对特定素质，最终以比赛巅峰结束。⁷ 自从 Arthur Lydiard 在 1950 年代末引入他的体系以来，领先的长跑教练将一年划分为有序的阶段，明确目标是在主要比赛中达到巅峰状态；一般准备期通过高训练量建立有氧基础，从专项准备期开始重点转向更多比赛配速强度的跑步，这个模式与 Matveyev 从 1950 至 1960 年代苏联运动员中总结的模型有某些相似之处。⁴ 由于伤病主要归因于负荷的快速、过度增加，世界级跑者以大约巅峰周跑量的 40 至 60% 开始赛季，每周增加约 5 至 15 公里直到达到巅峰；他们全年至少 80% 的跑步保持低强度，顶尖马拉松选手在准备期中段的周跑量通常为 160 至 220 公里，通过先增加训练次数、后延长每次距离来达到。⁴ 减量期的机制是上一单元的体能-疲劳平衡：疲劳在数天内消退而适应在数周内消退，所以短期内削减训练量同时保持强度，使体能基本完好而疲劳大幅减少。大多数顶尖跑者直到最后 7 至 10 天才大幅削减训练量，在三个月的赛季中每场比赛前只减少 4 至 5 天也取得了优异表现。⁴

周期训练理论是否建立在它所声称的基础上，是一个正在进行的争议，此处记录各方立场。Haugen 及同事将分阶段的一年描述为经过成绩验证的实践，并指出任何一种周期训练模型优越性背后的机制仍不清楚，没有直接证据比较不同模型的结果。⁴ Kiely 认为周期训练理论从 Selye 的一般适应综合征中借用了其正当性，而应激科学此后已远离那个模型，并且不存在普遍最优的模板，因为人们对同样的训练沿不同的轨迹反应。¹⁰ Furrer 及同事将周期化结构描述为顶尖运动员及其教练实际所做的事情，同时指出反应的个体差异。⁷ 三者在本章所教授的部分上一致：负荷必须在时间上被安排；没有一方声称某个被命名的模板已被证明优于其他。