Endurance and Adaptation

三個系統在速度和容量上各不相同。肌肉中的 ATP (三磷酸腺苷) 本身是工作餘額，不是儲備：大約每公斤肌肉 8 mmol，即使需求增加一千倍也幾乎保持恆定，因為 ATP (三磷酸腺苷) 下降正是疲勞要保護的東西。磷酸原系統消耗儲存的磷酸肌酸（phosphocreatine）以三者中最高的速率重新合成 ATP (三磷酸腺苷)，在全力衝刺的最初 5 至 6 秒佔主導，大約 10 秒後大致耗盡。糖酵解把血液中的葡萄糖（glucose）或肝醣（glycogen）分解為丙酮酸，在高速率下產生乳酸，不需要氧氣，在 10 至 15 秒後達到最大速率。線粒體中的氧化燃燒碳水化合物和脂肪，蛋白質（protein）在靜態和運動中通常貢獻 5 至 10 % 的能量；氧化是長跑的主要系統。⁵¹ 舊有的圖景（一個系統交接給下一個）已被測量取代：糖酵解在衝刺開始時幾乎立即活躍，氧化甚至對 30 秒的努力也有貢獻。⁵

兩個關於燃料的事實使馬拉松成為一個獨特的問題，兩者都不是處方。脂肪充裕：即使最精瘦的運動員，如果工作肌肉能只靠脂肪運行，儲存的脂肪也足以支撐超過四場馬拉松。⁶ 碳水化合物稀缺：對一名 70 公斤的跑者，一場馬拉松大約消耗 2950 kcal，而典型的肝臟儲存約 88 克肝醣（約 350 kcal），精瘦的 70 公斤男性的腿部肌肉約 310 克（約 1250 kcal）；從碳水化合物中提取的能量比例隨跑者工作時佔 VO₂max 的比例上升。⁶ 超過 40 % 的馬拉松跑者報告「撞牆」：腿部肌肉和肝臟的碳水化合物接近耗盡時嚴重疲勞迅速來襲。一個模型把這個點放在 VO₂max (最大攝氧量) 80 至 95 % 的跑者大約第 21 英里（約 34 公里）處。⁶ 耐力訓練提高肌肉儲存肝醣的容量以及在給定配速下使用脂肪的能力，從而節省肝醣；在最優秀的馬拉松跑者中，富含線粒體和微血管（capillary）的慢縮肌纖維（slow-twitch fibre）可佔腿部肌肉的 90 % 或以上。¹

定義背後的運算是費克原理（Fick relationship）：攝氧量等於心輸出量（cardiac output），即心率（heart rate）乘以每搏輸出量，再乘以動脈血（arterial blood）和混合靜脈血（mixed venous blood）的氧含量之差；後者從靜態時每 100 mL 約 4 至 5 mL，擴大至接近最大運動強度時每 100 mL 約 15 至 16 mL。¹ 通氣量（ventilation）在未經訓練的成年人中從靜態時約 10 L/min 上升至最大運動強度時超過 100 L/min，在體型較大且高度訓練的運動員中更可超過 200 L/min；因此肺部很少是限制因素。¹ 有 3 條證據顯示限制在於氧氣運送：改變運送的氧氣量，例如透過海拔（altitude）、改變血液的攜氧能力，或減慢心率，VO₂max (最大攝氧量) 會隨之改變；訓練主要透過最大心輸出量提高 VO₂max (最大攝氧量)；而當整個心臟的輸出量都可供它使用時，一小塊肌肉也能以極高速率消耗氧氣。¹² 這個概念可追溯到 Hill 和 Lupton 在 1923 年的工作；漸增負荷測試中的平台期仍然是達到真正最大值的最佳證據，儘管並非每次測試都會出現。⁹

訓練改變的主要是這個泵。在未經訓練的人身上，每搏輸出量隨着運動強度上升，然後在大約 VO₂max (最大攝氧量) 的 40 至 60 % 時進入平台期；在高度訓練的人身上，它可以一直上升至接近最大運動強度。耐力訓練提高靜態時和每個強度下的每搏輸出量，主要透過較大的血漿容量（plasma volume）、更多血液回流心臟，以及較大、較強的左心室（left ventricle）；這是最大心輸出量上升的主要原因。¹ 頂尖耐力運動員的最大心輸出量可達約 30 至 40 L/min，而久坐男性約為 20 L/min；他們的 VO₂max (最大攝氧量) 約為 70 至 85 mL/kg/min，而久坐男性低於 45 mL/kg/min。⁷ 反向實驗顯示同樣的事實：完全臥床休息（bed rest）時，VO₂max (最大攝氧量) 在 10 天內下降約 15 %，在 3 星期內下降 27 %；這種下降可追溯到較小的每搏輸出量和心輸出量，而最大心率和氧氣提取保持不變。¹ 海拔從鏈條的另一端移走氧氣：在大約 1500 m 以上，空氣中較低的氧分壓會降低把氧氣載入血液的驅動力，VO₂max (最大攝氧量) 因此顯著下降。¹ 對原本久坐的成年人來說，典型的訓練進步是在 6 個月內提高 15 至 20 %，但個體差異很大：在一項以 60 至 71 歲男女為對象、訓練 9 至 12 個月的研究中，進步範圍從 0 至 43 %；HERITAGE 研究估計，其參與者反應差異中約有一半可遺傳（heritable）。¹¹³

這條曲線有兩個地標和許多名稱。第一個是乳酸升離靜態水平之處，因為產生已開始超過清除：肌肉和心臟把乳酸當作燃料燃燒來清除它；第二個，即最大乳酸穩定狀態，由 Heck 等人定義為最高的恆定負荷，在該負荷下，一段大約 30 分鐘跑步的最後 20 分鐘內血乳酸上升不超過每升 1 mmol；這是黃金標準測試，需要幾次獨立的跑步。⁸ 由於該測試不切實際，實驗室用不同的規則從單次漸增負荷測試中估計這些地標：首次可見的上升、比基線升高每升 1 mmol、固定每升 4 mmol、離直線最遠的點，以及其他方法；在一項針對 48 名訓練有素的男性單車手的實驗中，八種這樣的規則全部可重複，而且全部能預測計時賽和山地公路賽的成績，儘管它們把閾值放在不同的功率上。¹¹ 各規則彼此不一致；它們所估計的生理現象則是一致的。

命名是一場仍在進行的爭論，此處只陳述各方立場，不作裁決：最大乳酸穩定狀態也被稱為「無氧閾值」，Heck 和 Wackerhage 報告，Mader 等人使用「無氧」只是為了把糖酵解命名為一條不需要氧氣的途徑，從不是為了聲稱肌肉缺氧，因為乳酸的產生並不需要缺氧，這一事實自瓦爾堡的細胞實驗以來就已為人知；而 Baker 等人則反對以氧氣的有無來標籤糖酵解；圍繞這個術語的更廣泛爭論已有自己的五十年回顧。⁸⁵¹⁷ 通氣量提供了觀察同一轉變的第二個窗口：在較高強度下，上升的二氧化碳和氫離子驅動呼吸進一步增加，而通氣閾值從呼吸而非血液中讀取，像乳酸閾值一樣被用來標記訓練強度區間之間的邊界。¹⁷

閾值對馬拉松為何重要：一項 1979 年研究中的長跑跑者把比賽配速設在乳酸閾值處或略高於它，而訓練有素的耐力運動員在佔 VO₂max (最大攝氧量) 遠高於未受訓練者的比例處達到他們的閾值，這正是讓他們在相同上限下跑得更快的原因。¹ 閾值處的速度整合了 VO₂max (最大攝氧量)、能維持的比例和跑步經濟性，是長跑表現最佳的單一生理預測指標。¹² 訓練通過肌肉來推動它：更多、更大的線粒體和更多氧化酶，更多微血管，在給定配速下儲存更多肝醣和燃燒更多脂肪，使相同攝氧量下累積的乳酸更少。¹¹²

經濟性的表示方式有兩種：在指定速度下每公斤每分鐘的攝氧量，或每公斤每公里的攝氧量。測量在低於閾值的穩定速度下進行 3 至 15 分鐘，因為超過閾值後攝氧量會持續向上漂移，不存在穩定狀態。³ Radcliffe 的實驗室數值展示了頂尖經濟性的規模：在一次測試中，以 16 km/h 跑步時攝氧量為 44 mL/kg/min，而 VO₂max (最大攝氧量) 為 75 mL/kg/min。³ 它的決定因素同時涉及多個層面：代謝方面（肌纖維類型與線粒體容量）、心肺方面（呼吸和心臟自身做功所消耗的氧氣）、生物力學方面（步幅，跑者選擇的步幅接近自身最優值，以及關節和肌腱的行為）和神經肌肉方面（力量產生的效率和肌肉徵召的方式）。高訓練量和多年跑步經驗被認為有影響，多項研究表明每週兩至三次肌力訓練、爆發力訓練和增強式訓練可以改善長距離跑者的經濟性。³⁴ Radcliffe 的垂直跳從 1996 至 2003 年間由 29 厘米升至 38 厘米，這段期間她的經濟性和馬拉松表現都在改善。⁴ Breaking2 挑戰本身於 2017 年 5 月 6 日在 Monza 賽車場進行，Eliud Kipchoge 以 2:00:25 完賽；這不是正式紀錄，因為配速員在中途加入了比賽。¹⁹

這些原則有直白的名字。超負荷是在數量或強度上超過平常的生理壓力，身體的結構和功能對此作出回應和適應；漸進性是隨着身體適應而持續小幅增加超負荷，小步前進讓身體能夠適應，同時把受傷風險保持在低水平；專項性原則是這樣的規則：益處歸於做了工作的系統，步行主要有益於腿部和心血管系統，掌上壓有益於胸部、肩部和手臂。² 骨骼、肌肉和關節的受傷風險與一個人平常活動水平和新水平之間的差距有關，即超負荷的大小；製造小的超負荷並等待身體適應和恢復，正是把這個風險壓低的方法。² 超負荷可以用訓練量（多少）、強度（多難）和頻率（多常）來計算，同一節課可以用外在負荷（完成了多少工作）或內在負荷（施加了多大壓力）來描述；同樣的外在工作，內在負荷會因運動員的恢復程度而升高或降低。⁷¹⁶

在細胞層面，圖景與整體層面所描繪的一樣。訓練適應始於身體穩定狀態的擾亂；在恢復期間，修復機制不僅把身體帶回基線，還會超調，理想情況下以超量恢復的方式超調；如果沒有進一步的刺激，這個超調就會消散。⁷ 支撐耐力適應的許多變化是重複單次訓練的短暫效應：一次耐力課後，許多線粒體基因的轉錄短暫上升然後回到基線，只有當刺激在數週至數月間重複時，這些短暫的爆發才會累積為蛋白質的新穩定狀態水平：更多、更大的線粒體，更多氧化酶，更多微血管，更多儲存的肝醣，在給定配速下燃燒更多脂肪，以及每搏輸出量更大的心臟。⁷¹ 不同組織和過程以不同的時間尺度適應，所以沒有一條曲線能描述整個身體。⁷ 可逆性沿同一路徑反向運行：最大和次最大反應的下降在停止活動後的首 7 至 21 天內出現，大約兩個月後趨於平穩。⁷

詞彙是分層的：教練把一個賽季（大週期）由約 3 至 8 星期的中週期和約 7 至 21 天的小週期組成，每個週期針對特定素質，最終達至比賽的巔峰狀態。⁷ 自 Arthur Lydiard 在 1950 年代後期引入他的系統以來，頂尖長跑教練一直把全年分成有序的階段，明確目標是在主要比賽達到巔峰狀態；一般準備期透過高訓練量建立有氧基礎，從專項準備期開始，重心轉向更多以比賽配速強度的跑步，這個模式與 Matveyev 從 1950 和 1960 年代蘇聯運動員歸納出的模型有幾分相似。⁴ 由於傷患主要歸因於負荷的急速和過量增加，世界級跑者以大約巔峰週跑量的 40 至 60 % 展開賽季，每星期增加約 5 至 15 公里直到達到高峰；他們全年至少 80 % 的跑量保持在低強度，頂尖馬拉松跑者在準備期中段的週跑量通常為 160 至 220 公里，方法是先增加課節數目，再拉長每節的距離。⁴ 減量期的機制就是上一單元所述的體能與疲勞平衡：疲勞在數天內消退，而適應在數星期間才逐漸減退，因此在短時間內削減訓練量同時保持強度，體能大致完好而疲勞大幅減少；多數頂尖跑者直到最後 7 至 10 天才大幅削減訓練量，而在一個三個月賽季中，每場賽前只減量 4 至 5 天也錄得了優異表現。⁴

週期化訓練理論是否建立在它所聲稱的基礎上，是一個仍在進行的爭論，這裡記錄各方立場。Haugen 等人把分階段的全年描述為經成績驗證的實踐，並指出任何一個週期化訓練模型優越背後的機制仍不清楚，沒有直接證據比較各模型之間的結果。⁴ Kiely 認為週期化訓練理論借用了 Selye 的一般適應症候群作為理據，而壓力科學其後已偏離該模型，並且不存在普遍最佳的模板，因為人對相同訓練的反應沿着不同的軌跡發展。¹⁰ Furrer 等人把週期化結構描述為頂尖運動員及其教練實際所做的事，同時注意到反應的個體差異。⁷ 三方在本章所教的部分上一致：負荷必須在時間上加以安排；沒有任何一方聲稱某個命名的模板已被證明優於其他。