Endurance and Adaptation

三個系統在速度和容量上各有不同。肌肉中的 ATP (三磷酸腺苷) 本身是工作餘額而非儲備：約每公斤肌肉 8 mmol，即使需求增加一千倍也幾乎保持恆定，因為 ATP (三磷酸腺苷) 下降正是疲勞要保護的；磷酸原系統消耗儲存的磷酸肌酸（phosphocreatine）以三者中最高的速率重新合成 ATP (三磷酸腺苷)，在全力衝刺的最初 5 至 6 秒佔主導，約 10 秒後大致耗盡；糖酵解將血液中的葡萄糖（glucose）或肝醣（glycogen）分解為丙酮酸，在高速時產生乳酸，不需要氧氣，在 10 至 15 秒後達到最大速率；粒線體中的氧化燃燒醣類和脂肪，蛋白質（protein）在靜態和運動中通常貢獻 5 至 10 % 的能量，它是長距離跑步的主要系統。⁵¹舊有的圖景（一個系統交接給下一個）已被測量取代：糖酵解在衝刺開始時幾乎立即活躍，氧化甚至對 30 秒的努力也有貢獻。⁵

兩個關於燃料的事實使馬拉松成為一個獨特的問題，但兩者都不是處方。脂肪非常充裕：即使最精瘦的運動員，儲存的脂肪也足以支撐超過四場馬拉松，前提是工作中的肌肉能只靠脂肪運行。⁶醣類則稀缺：對一個 70 公斤的跑者，一場馬拉松大約消耗 2,950 kcal，而典型的肝臟儲存約 88 克肝醣（約 350 kcal），一個精瘦的 70 公斤男性的腿部肌肉約 310 克（約 1,250 kcal），而且從醣類中抽取的能量比例隨跑者工作時佔 VO₂max 的比例上升。⁶超過 40 % 的馬拉松跑者報告「撞牆」：腿部肌肉和肝臟的醣類接近耗盡時嚴重疲勞迅速來臨；一個模型將那個點放在約第 21 英里（約 34 公里），對處於 VO₂max (最大攝氧量) 80 至 95 % 的跑者而言。⁶耐力訓練提高肌肉儲存肝醣的能力和利用脂肪的能力，在給定配速下節省肝醣；在最優秀的馬拉松跑者中，慢縮肌纖維（slow-twitch fibre）（富含粒線體和微血管（capillary））可以佔腿部肌肉的 90 % 或以上。¹

定義背後的運算是費克原理（Fick principle）：攝氧量等於心輸出量（心率（heart rate）乘以每搏輸出量）乘以動脈血（arterial blood）和混合靜脈血（venous blood）的氧含量差；後者從靜態時約每 100 mL 血 4 至 5 mL 擴大到接近最大運動時每 100 mL 血 15 至 16 mL。¹通氣量（ventilation）從靜態時約 10 L/min 上升到未受訓成年人最大運動時超過 100 L/min，在體型大、高度受訓的運動員中超過 200 L/min；這就是為什麼肺部很少是限制。¹三條證據將限制放在輸送端：改變輸送的氧氣量（通過海拔（altitude）、改變血液攜氧能力或減慢心率），VO₂max (最大攝氧量) 就隨之移動；訓練主要通過最大心輸出量提高 VO₂max (最大攝氧量)；而一小塊肌肉，當整個心臟的輸出量都可供它使用時，能以極高的速率消耗氧氣。¹²這個概念可追溯到 1923 年的 Hill 和 Lupton；漸增負荷測試中的平台期仍然是達到真正最大值的最佳證據，雖然並非每次測試都能看到。⁹

訓練改變的主要是泵。在未受訓者中，每搏輸出量隨努力上升，然後在約 VO₂max (最大攝氧量) 的 40 至 60 % 處進入平台；在高度受訓者中，它可以持續上升到接近最大運動。耐力訓練提高靜態和每個強度下的每搏輸出量，主要通過更大的血漿容量（plasma volume）、更多血液回流心臟，以及更大更強的左心室（left ventricle）；這是最大心輸出量上升的主要原因。¹頂尖耐力運動員的最大心輸出量約 30 至 40 L/min，對比久坐男性約 20 L/min；VO₂max (最大攝氧量) 約 70 至 85 mL/kg/min，對比低於 45。⁷反向實驗顯示了同樣的事：完全臥床休息（bed rest）時，VO₂max (最大攝氧量) 在 10 天內下降約 15 %，3 週內下降 27 %；損失追溯到更小的每搏輸出量和心輸出量，而最大心率和氧氣提取不變。¹高海拔從鏈條的另一端移除氧氣：在約 1,500 米以上，空氣中較低的氧氣壓力減少了將氧氣裝載到血液中的驅動力，VO₂max (最大攝氧量) 顯著下降。¹典型的訓練提升，是一個原本久坐的成年人在六個月內提升 15 至 20 %，個體差異很大：在一項 60 至 71 歲男女訓練 9 至 12 個月的研究中，從 0 到 43 %；HERITAGE 研究估計其參與者反應變異的約一半是可遺傳（heritable）的。¹¹³

這條曲線有兩個地標和許多名字。第一個是乳酸離開靜態水平的點，因為產生開始超過肌肉和心臟以燃燒乳酸作為燃料的方式所進行的清除；第二個，最大乳酸穩定狀態，由 Heck 和同事定義為：在約 30 分鐘跑步的最後 20 分鐘內，血乳酸上升不超過每升 1 mmol 的最高恆定負荷；這是黃金標準測試，需要幾次獨立的跑步。⁸因為那個測試不實際，實驗室用不同的規則從單次漸增負荷測試中估計這些地標：第一次可見的上升、高於基線每升 1 mmol 的上升、固定每升 4 mmol、距直線最遠的點，以及其他。在一項 48 名訓練有素的男性自行車手的研究中，八條這樣的規則全部可重複，全部預測了計時賽和山地公路賽，但將閾值放在不同的功率。¹¹規則不一致；它們估計的生理學是一致的。

命名是一個仍在進行的爭議，此處陳述各方立場而非裁決：最大乳酸穩定狀態也被稱為「無氧閾值」（anaerobic threshold）；Heck 和 Wackerhage 報導，Mader 和同事使用「無氧」只是命名糖酵解作為一條不需要氧氣的途徑，從未聲稱肌肉缺乏氧氣，因為乳酸在沒有任何缺氧的情況下產生，這個事實自瓦爾堡（Warburg）的細胞實驗以來已知；而 Baker 和同事反對以氧氣的存在或缺失來標記糖酵解。關於這個術語的更廣泛爭議有自己的五十年綜述。⁸⁵¹⁷通氣提供了同一過渡的第二個窗口：在更高強度下，上升的二氧化碳和氫離子驅動呼吸進一步增加；通氣閾值（ventilatory threshold）從呼吸而非血液中讀取，像乳酸閾值一樣用於標記訓練強度區間（training zone）之間的邊界。¹⁷

為什麼閾值對馬拉松重要：1979 年一項研究中的長距離跑者將比賽配速設定在乳酸閾值處或略高於它；高度受訓的耐力運動員在 VO₂max (最大攝氧量) 的遠更高比例處達到閾值，這使他們在相同上限下能跑得更快。¹閾值處的速度整合了 VO₂max (最大攝氧量)、能維持的比例和跑步經濟性，是長距離跑步表現的單一最佳生理預測指標。¹²訓練通過肌肉移動它：更多和更大的粒線體、更多氧化酶（oxidative enzyme）、更多微血管、在給定配速下儲存更多肝醣和燃燒更多脂肪，使相同攝氧量下累積的乳酸更少。¹¹²

經濟性以每公斤每分鐘在指定速度下的攝氧量，或每公斤每公里的攝氧量來表達；它在低於閾值的穩定速度下測量 3 至 15 分鐘，因為超過閾值後攝氧量持續上漂，不存在穩態。³ Radcliffe 的實驗室數值展示了頂尖經濟性的規模：在 16 km/h 時 44 mL/kg/min，對比一次測試中 VO₂max (最大攝氧量) 75 mL/kg/min。³它的決定因素同時有多個：代謝（纖維類型和粒線體容量）、心肺（呼吸和心臟自身工作消耗的氧氣）、生物力學（步幅（stride length），跑者選擇的接近自身最優值；關節和肌腱行為）和神經肌肉（力量產生和肌肉徵召的效率）。高訓練量和多年跑步經驗被認為重要；多項研究顯示，每週兩至三次的肌力訓練（strength training）、爆發力訓練（power training）和增強式訓練（plyometric training）可以改善長距離跑者的經濟性。³⁴ Radcliffe 的垂直跳（vertical jump）從 1996 至 2003 年間由 29 厘米升到 38 厘米，正是她的經濟性和馬拉松表現改善的時期。⁴ Breaking2 挑戰本身於 2017 年 5 月 6 日在 Monza 賽車場進行，Eliud Kipchoge 以 2:00:25 完賽；不是正式紀錄，因為配速員在中途加入。¹⁹

這些原則有樸素的名字。超負荷是在量或強度上超過平常的身體壓力，身體的結構和功能對此回應並適應；漸進性是隨著身體適應而持續小幅增加那個超負荷，小步伐讓身體適應的同時保持受傷風險低；特異性原則是收益歸於做了工作的系統的規則：走路主要受益的是腿和心血管系統，伏地挺身是胸、肩和手臂。²骨骼、肌肉和關節的受傷風險與一個人平常活動水平和新水平之間的差距（即超負荷的量）有關；創造一個小超負荷並等待身體適應和恢復，就是保持那個風險低的方法。²超負荷可以以訓練量（多少）、強度（多難）和頻率（多常）來計算，同一堂課表可以用外在負荷（所做的工作）或內在負荷（它所施加的壓力）來描述；相同的外在工作，取決於運動員的恢復程度，可以提高或降低內在負荷。⁷¹⁶

在細胞層面，圖景與整體層面相同。訓練適應始於身體穩態的擾亂；在恢復期間，修復機制做的不只是回到基線，它們會超調，理想情況下以超補償的方式；而在沒有進一步刺激的情況下，那個超調會消散。⁷支撐耐力適應的許多變化是重複單次運動的暫時效應：許多粒線體基因的轉錄在一次耐力課表後短暫上升然後回到基線，只有當刺激在數週和數月間重複時，那些暫時的爆發才累積成新的蛋白質穩態水平：更多和更大的粒線體、更多氧化酶、更多微血管、更多儲存的肝醣、在給定配速下燃燒更多脂肪，以及更大每搏輸出量的心臟。⁷¹不同組織和過程在不同時間尺度上適應，所以沒有一條曲線能描述整個身體。⁷可逆性沿同一路徑反向運行：最大和次最大反應的下降在不活動的最初 7 至 21 天內出現，約兩個月後趨於平穩。⁷

詞彙是分層的：教練將一個賽季（大週期，macrocycle）由約 3 至 8 週的中週期（mesocycle）和約 7 至 21 天的小週期（microcycle）建構，每個針對特定品質並以競賽巔峰作結。⁷自 Arthur Lydiard 在 1950 年代末引入他的系統以來，頂尖長距離教練將一年分為有序的階段，以明確目標在主要比賽中達到巔峰；一般準備期通過高訓練量建立有氧基礎，從專項準備期開始，重心轉向更多比賽配速強度的跑步；這個模式與 Matveyev 從 1950 和 1960 年代蘇聯運動員中歸納的模型有某種相似。⁴因為受傷主要歸因於負荷的快速、過度增加，世界級跑者以約巔峰週跑量的 40 至 60 % 開始賽季，每週增加約 5 至 15 公里直到達到巔峰；他們全年至少 80 % 的跑步保持在低強度，頂尖馬拉松跑者在準備中期的週跑量通常為 160 至 220 公里，先增加課表次數再延長課表時間。⁴減量期的機制是前一單元的體能與疲勞平衡：疲勞在數天內消退而適應在數週內才衰退，所以在短時間內削減訓練量同時保持強度，體能大致完整而疲勞大幅減少；多數頂尖跑者直到最後 7 至 10 天才大幅削減訓練量，而且在三個月賽季中每次賽前只減少 4 至 5 天也有優異表現的記錄。⁴

週期化理論是否建立在其所聲稱的基礎上，是一個仍在進行的爭議，此處記錄各方立場。Haugen 等人將分階段的一年描述為經成績驗證的實務，並指出任何一個週期化模型優越性背後的機制仍不清楚，沒有直接證據比較各模型的結果。⁴ Kiely 主張週期化理論從 Selye 的一般適應症候群借用了其正當性，而壓力科學此後已偏離那個模型，且不存在普遍最好的模板，因為人對相同訓練沿不同軌跡回應。¹⁰ Furrer 等人將週期化結構描述為頂尖運動員和他們的教練實際做的事，同時注意到反應的個體差異。⁷三者在本章所教導的部分上一致：負荷必須在時間上安排；沒有任何一方聲稱某個命名模板已被證明優於其他。